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　　第一節(jié) DNA轉(zhuǎn)錄生成RNA

　　一、定義

　　(一)轉(zhuǎn)錄單位（環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學第16章RNA的合成與加工復習筆記）

　　(二)啟動子(promoter)

　　(三)終止子(terminator)

　　二、RNA聚合酶

　　(一)酶的特性：以4種NTP為底物，需模板和鎂離子，合成方向也是5’-3’，但不需要引物。

　　(二)酶的分類：

　　1.噬菌體的RNA聚合酶結(jié)構(gòu)簡單，是單鏈蛋白，功能也簡單。

　　2.細菌則具有復雜的多亞基結(jié)構(gòu)(450Kd)，可識別并轉(zhuǎn)錄超過1000個轉(zhuǎn)錄單位。

　　3.真核生物的酶有多種，根據(jù)a-鵝膏蕈堿(環(huán)狀8肽，阻斷RNA延伸)的抑制作用可分為三類：聚合酶A對它不敏感，分布于核仁，轉(zhuǎn)錄核糖體 RNA;聚合酶B對低濃度敏感，存在于核質(zhì)，轉(zhuǎn)錄信使RNA;聚合酶C位于核質(zhì)，對高濃度敏感，轉(zhuǎn)錄小分子量RNA，如轉(zhuǎn)運RNA、5SRNA等。各種 RNA聚合酶都是由10-15種不同亞基組成的多亞基復合物。

　　4. 線粒體和葉綠體也有RNA聚合酶，結(jié)構(gòu)簡單，能合成所有種類RNA。

　　(三)酶的構(gòu)成：大腸桿菌的全酶有5個亞基(α2ββ’ωσ)，含2個鋅。β催化形成磷酸二酯鍵，β’結(jié)合模板，σ亞基稱為起始因子，可使 RNA聚合酶穩(wěn)定地結(jié)合到啟動子上。ββ’ωσ稱為核心酶。σ亞基在不同菌種間變動較大，而核心酶比較恒定。酶與不同啟動子的結(jié)合能力不同，不同啟動因子可識別不同的啟動子。σ70識別啟動子共有序列，σ32識別熱休克基因，σ60在氮饑餓時起作用。σ通過隨機移動起作用，不需解鏈。

　　(四)模板：以完整雙鏈DNA為模板，其中僅一條鏈可轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄時局部解鏈，轉(zhuǎn)錄后DNA重新形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，所以DNA是全保留的。

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　　三、轉(zhuǎn)錄過程

　　分為起始、延長和終止三個階段。起始包括對雙鏈DNA特定部位的識別、局部(17bp)解鏈以及在最初兩個核苷酸間形成磷酸二酯鍵。第一個核苷酸摻入的位置稱為轉(zhuǎn)錄起點。

　　起始后起始因子離開，核心酶構(gòu)象改變，沿模板移動，轉(zhuǎn)錄生成雜交雙鏈(12bp)，隨后DNA互補鏈取代RNA鏈，（環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學第16章RNA的合成與加工復習筆記）恢復DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)。延伸速度為50nt/s，酶移動17nm。錯誤幾率為10-5。

　　聚合酶到達終點時，在終止輔助因子的幫助下停止反應，酶和RNA鏈脫落，轉(zhuǎn)錄結(jié)束。

　　四、啟動子和轉(zhuǎn)錄因子

　　(一)定義：酶識別、結(jié)合、開始轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。強啟動子2秒鐘啟動一次轉(zhuǎn)錄，弱啟動子10分鐘一次。

　　(二)原核生物：大腸桿菌在起點上游約-10堿基對處有保守序列TATAAT，稱為pribnow box，有助于局部解鏈。在其上游還有TTGACA，稱為-35序列，提供RNA聚合酶識別的信號。

　　(三)真核生物：復雜，差異較大。

　　1.信使RNA的啟動子通常有三個保守區(qū)，-25到-30有TATA框，是解鏈位置，并決定轉(zhuǎn)錄起點;-75位置有CAAT框，與RNA聚合酶的結(jié)合有關(guān);更上游還有GC框，某些轉(zhuǎn)錄因子可結(jié)合。后兩個稱為上游因子，對轉(zhuǎn)錄起始頻率有較大影響。

　　2. 小RNA的啟動子在轉(zhuǎn)錄區(qū)內(nèi)部，有一些輔助因子幫助RNA聚合酶識別。

　　五、終止子和終止因子

　　(一)定義

　　(二)所有原核生物的終止子在終點之前都有一個回文結(jié)構(gòu)，可使酶減慢移動或暫停合成。大腸桿菌有兩類終止子：

　　1. 簡單終止子，回文區(qū)有一段富含GC對的序列，回文后有寡聚尿苷。

　　2.依賴ρ的終止子，必須在有ρ因子時才能發(fā)揮作用，不含GC對，也無寡聚尿苷。ρ因子是蛋白質(zhì)，可與酶作用，釋放RNA，并使酶脫離。

　　(三)某些因子可使酶越過終止子繼續(xù)轉(zhuǎn)錄，稱為通讀。常見于某些噬菌體的時序控制，早期基因與晚期基因以終止子相隔，早期基因產(chǎn)生抗終止因子，使發(fā)生通讀以表達晚期基因。

　　六、轉(zhuǎn)錄的調(diào)控

　　(一)遺傳信息的表達有時序調(diào)控和適應調(diào)控，轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是關(guān)鍵環(huán)節(jié)，因為這是表達的第一步。轉(zhuǎn)錄調(diào)控主要發(fā)生在起始和終止階段。

　　(二)操縱子是細菌基因表達和調(diào)控的單位，有正調(diào)節(jié)和負調(diào)節(jié)因子。阻遏蛋白的作用屬于負調(diào)控。環(huán)腺苷酸通過其受體蛋白(CRP)促進轉(zhuǎn)錄，可促進許多誘導酶的合成。操縱子可構(gòu)成綜合性調(diào)控網(wǎng)絡，如SOS反應等。對終止子也有調(diào)控作用，如衰減子。

　　(三)真核生物不組成操縱子，而是通過激素、生長因子等進行調(diào)控。某些DNA序列對轉(zhuǎn)錄起增強作用，稱為增強子。

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　　第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工

　　一、原核生物

　　(一)核糖體RNA：（環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學第16章RNA的合成與加工復習筆記）大腸桿菌共有7個核糖體RNA的轉(zhuǎn)錄單位，每個轉(zhuǎn)錄單位由16S、23S、5SRNA和若干轉(zhuǎn)運RNA基因組成。16S和 23S之間常由轉(zhuǎn)運RNA隔開。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在RNA酶III的作用下裂解產(chǎn)生核糖體RNA的前體P16和P23，再由相應成熟酶加工切除附加序列。前體加工時還進行甲基化，產(chǎn)生修飾成分，特別是a-甲基核苷。N4,2’-O二甲基胞苷(m4Cm)是16S核糖體RNA特有成分。5S核糖體RNA一般無修飾成分。

　　(二)轉(zhuǎn)運RNA：有60個基因，其加工包括：

　　1.內(nèi)切酶在兩端切斷，大腸桿菌RNA酶P是5’成熟酶

　　2.外切酶從3’修剪，除去附加順序。RNA酶D是3’成熟酶

　　3.3’端加上CCAOH，由轉(zhuǎn)運RNA核苷酰轉(zhuǎn)移酶催化，某些轉(zhuǎn)運RNA已有，切除附加序列后即露出。

　　4.核苷的修飾：修飾成分包括甲基化堿基和假尿苷，修飾酶具有高度特異性。甲基化對堿基和序列都有嚴格要求，一般以S-腺苷甲硫氨酸為甲基供體。

　　(三)信使RNA：細菌多數(shù)不用加工，轉(zhuǎn)錄與翻譯是偶聯(lián)的。也有少數(shù)多順反子信使RNA必須由內(nèi)切酶切成較小的單位，然后翻譯。如核糖體大亞基蛋白與RNA聚合酶的b亞基基因組成混合操縱子，轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)RNA酶III切開，各自翻譯。因為RNA聚合酶的合成水平低得多，切開有利于各自的翻譯調(diào)控。較長的RNA會產(chǎn)生高級結(jié)構(gòu)，不利于翻譯，切開可改變其結(jié)構(gòu)，從而影響其功能。

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　　二、真核生物

　　(一)核糖體RNA：基因拷貝數(shù)多，（環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學第16章RNA的合成與加工復習筆記）在幾十到幾千之間?；虺纱嘏帕性谝黄?，由RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄生成一個較長的前體，哺乳動物為45S。核仁是其轉(zhuǎn)錄、加工和裝配成核糖體的場所。RNA酶III等核酸內(nèi)切酶在加工中起重要作用。5SRNA基因也是成簇排列的，由RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄，經(jīng)加工參與構(gòu)成大亞基。核糖體RNA可被甲基化，主要在核苷2’羥基，比原核生物甲基化程度高。多數(shù)核糖體RNA沒有內(nèi)含子，有些有內(nèi)含子但不轉(zhuǎn)錄。

　　(二)轉(zhuǎn)運RNA：由RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄，加工與原核相似，但3’端的CCA都是后加的，還有2’-O-甲基核糖。

　　(三)信使RNA：真核生物編碼蛋白質(zhì)的基因以單個基因為轉(zhuǎn)錄單位，但有內(nèi)含子，需切除。信使RNA的原初轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是分子量很大的前體，在核內(nèi)加工時形成大小不等的中間物，稱為核內(nèi)不均一RNA(hnRNA)。其加工過程包括：

　　1.5’端加帽子：在轉(zhuǎn)錄的早期或轉(zhuǎn)錄終止前已經(jīng)形成。首先從5’端脫去一個磷酸，再與GTP生成5’，5’三磷酸相連的鍵，最后以S-腺苷甲硫氨酸進行甲基化，形成帽子結(jié)構(gòu)。帽子結(jié)構(gòu)有多種，起識別和穩(wěn)定作用。

　　2. 3’端加尾：在核內(nèi)完成。先由RNA酶III在3’端切斷，再由多聚腺苷酸聚合酶加尾。尾與通過核膜有關(guān)，還可防止核酸外切酶降解。

　　3. 內(nèi)部甲基化：主要是6-甲基腺嘌呤，在hnRNA中已經(jīng)存在。可能對前體的加工起識別作用。

　　三、RNA的拼接

　　(一)轉(zhuǎn)運RNA的拼接：由酶催化，酶識別共同的二級結(jié)構(gòu)，而不是序列。通常內(nèi)含子插入到靠近反密碼子處，與反密碼子配對，取代反密碼子環(huán)。第一步由內(nèi)切酶切除插入序列，不需ATP;第二步由RNA連接酶連接，需要ATP。

　　(二)四膜蟲核糖體RNA的拼接：某些四膜蟲26S核糖體RNA基因中有一個內(nèi)含子，其拼接只需一價和二價陽離子及鳥苷酸或鳥苷存在即可自發(fā)進行。其實質(zhì)是磷酸酯的轉(zhuǎn)移反應，鳥苷酸起輔助因子的作用，提供游離3’羥基。

　　(三)信使RNA：真核生物編碼蛋白質(zhì)的核基因的內(nèi)含子屬于第二類內(nèi)含子，左端為GT，右端為AG。先在左端切開，產(chǎn)生的5’末端與3’端上游形成5’,2’-磷酸二酯鍵，構(gòu)成套索結(jié)構(gòu)。然后內(nèi)含子右端切開，兩個外顯子連接起來。通過不同的拼接方式，可形成不同的信使RNA。

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　　第三節(jié) RNA的復制（環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學第16章RNA的合成與加工復習筆記）

　　一、噬菌體QbRNA的復制

　　其RNA是單鏈，正鏈，侵入大腸桿菌后立即翻譯，產(chǎn)生復制酶的b亞基，與宿主的三個亞基(α為核糖體蛋白，γ、δ均為肽鏈延長因子)構(gòu)成復制酶，進行復制。先以正鏈為模板合成負鏈，再根據(jù)負鏈合成正鏈。合成負鏈時需要宿主的兩個蛋白因子，合成正鏈則不需要，所以可大量合成。病毒的蛋白質(zhì)合成受 RNA高級結(jié)構(gòu)的調(diào)控。

　　二、病毒RNA復制的主要方式

　　(一)病毒含正鏈RNA，先合成復制酶，復制后合成其他蛋白質(zhì)進行裝配。如噬菌體Qb及灰質(zhì)炎病毒。

　　(二)病毒含負鏈和復制酶，先合成正鏈，再合成病毒蛋白和復制病毒RNA。如狂犬病毒。

　　(三)病毒含雙鏈RNA和復制酶，如呼腸孤病毒。先復制正鏈，再翻譯成病毒蛋白，最后合成負鏈，形成雙鏈RNA分子。

　　(四)致癌RNA病毒：如白血病病毒和肉瘤病毒，先逆轉(zhuǎn)錄生成DNA前病毒，再轉(zhuǎn)錄、翻譯。

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　　第四節(jié) RNA生物合成的抑制劑

　　一、堿基類似物

　　有些人工合成的堿基類似物能干擾和抑制核酸的合成。（環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學第16章RNA的合成與加工復習筆記）作用方式有以下兩類：

　　(一)作為代謝拮抗物，直接抑制核苷酸生物合成有關(guān)酶類。如6-巰基嘌呤進入體內(nèi)后可轉(zhuǎn)變?yōu)閹€基嘌呤核苷酸，抑制嘌呤核苷酸的合成。可作為抗癌藥物，治療急性白血病等。此類物質(zhì)一般需轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳暮塑账岵拍鼙憩F(xiàn)出抑制作用。

　　(二)進入核酸分子，形成異常RNA或DNA，影響核酸的功能并導致突變。5-氟尿嘧啶類似尿嘧啶，可進入RNA，與腺嘌呤配對或異構(gòu)成烯醇式與鳥嘌呤配對，使A-T對轉(zhuǎn)變?yōu)镚-C對。因為正常細胞可將其分解，而癌細胞不能，所以可選擇性抑制癌細胞生長。

　　二、DNA模板功能抑制物

　　(一)烷化劑：帶有活性烷基，能使DNA烷基化。鳥嘌呤烷化后易脫落，雙功能烷化劑可造成雙鏈交聯(lián)，磷酸基烷化可導致DNA鏈斷裂。通常有較大毒性，引起突變或致癌。

　　(二)放線菌素類：可與DNA形成非共價復合物，抑制其模板功能。包括一些抗癌抗生素。

　　(三)嵌入染料：含有扁平芳香族發(fā)色團，可插入雙鏈DNA相鄰堿基對之間。常含丫啶或菲啶環(huán)，與堿基大小類似，可在復制時增加一個核苷酸，導致移碼突變。如溴乙啶。

　　三、RNA聚合酶抑制劑

　　(一)利福霉素：抑制細菌RNA聚合酶活性。

　　(二)利鏈菌素：與細菌RNA聚合酶b亞基結(jié)合，抑制RNA鏈的延長。

　　a-鵝膏蕈堿：抑制真核生物RNA聚合酶。

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